在一个反乌托邦的后末日未来,由于人类对岩浆能源的过度开采,地球已沦为一片荒芜的废土。为了生存,社会将自身隔离在名为“种植园”的巨大而设防的移动城市中,成年人在一个名为APE或“爸爸”的专制领导层指挥下,过着永生却毫无情感的生活。这种生存状态面临的最大威胁是叫龙——一种被人类所消耗的同种能源吸引而来的巨型生物。为了对抗它们,孩子们在实验室里被人工制造出来,被剥夺了名字和对这个世界的认知,严格充当“寄生虫”,被创造出来驾驶Franxx——一种需要一名男孩(雄蕊)和一名女孩(雌蕊)之间完美的神经与情感同步才能驾驭的巨型机器人。

故事讲述的是广,一名曾经的天才少年驾驶员,却失去了与搭档同步的能力,对系统而言变得毫无用处。当他遇到零二时,他的现实发生了翻天覆地的变化——零二是一名长着角、拥有叫龙血统的精英驾驶员,以三次飞行后便会吸干搭档生命力的致命名声著称。当他们在名为鹤望兰的Franxx中组队时,广发现自己才是唯一能够与她共同驾驶而不会丧命的人。随着这群年轻人面对残酷的战斗,并开始更加独立地生活,孩子们开始发现此前被禁止的人类情感,例如爱、繁衍和个性。广与零二之间的羁绊逐渐揭示出关于他们过去的黑暗秘密、叫龙真实而恐怖的本性,以及人类领导者的真正意图,最终演变成一场关乎地球命运的宇宙级大战。