옵티머스 프라임은 고대 사이버트로니안이자 살아남은 오토봇 가운데 가장 중요한 인물 중 하나로, 전쟁과 지도력, 상실, 장기간 이어진 분쟁으로 빚어진 역사를 짊어지고 있다. 트랜스포머: 사라진 시대의 사건이 벌어질 무렵, 그는 이미 사이버트론 전쟁과 트랜스포머를 지구로 이끈 전투에서 오토봇과 함께 수년간 싸워 왔다. 그의 삶은 동족의 생존과, 자신의 지휘 아래 남은 이들을 이끌 책임으로 규정되어 왔다. 그는 그저 또 다른 오토봇 병사가 아니다. 그는 프라임이며, 오토봇 사이에서 권위를 지닌 이름이자, 그들의 생존 투쟁에서 거듭 중심에 서게 된 결정을 내리는 존재다. 앞선 전쟁과 시카고 전투로 인해 오토봇의 수는 크게 줄었지만, 옵티머스는 곁에서 싸웠던 이들 다수를 잃고도 계속 나아간다.

시카고 전투 이후 인류와 살아남은 오토봇 사이의 관계는 심각하게 악화된다. 미국 정부는 오토봇과의 협력을 중단하고, 대중은 점점 트랜스포머를 위협으로 여기게 된다. 오토봇은 보호받는 것으로 되어 있지만, 공동묘지 바람 부대는 비밀리에 그들을 사냥하기 시작한다. 옵티머스는 주요 표적 중 하나가 되고, 록다운은 창조주들을 대신해 그를 추적한다. 이런 상황에 놓인 옵티머스와 살아남은 오토봇은 이전처럼 공개적으로 활동할 수 없게 되어 숨어 지내야 한다. 록다운이 라쳇을 찾아내면서 추적은 개인적인 일이 된다. 라쳇은 옵티머스의 행방을 밝히기를 거부하고, 그를 지키려다 살해당한다. 이 죽음은 옵티머스를 둘러싼 오랜 사상자 명단에 또 하나의 이름을 더하고, 살아남은 오토봇들을 더욱 고립시킨다.

옵티머스 자신도 결국 멕시코시티에서 참혹한 공격을 당한다. 그는 심각한 손상을 입고, 지원군 없이 살아남으려 폐차된 차량의 모습으로 몸을 숨겨야 한다. 결국 텍사스에 이르게 되고, 그곳에서 케이드 예거가 그를 발견한다. 케이드는 처음에는 그를 귀중한 외계 기술의 일부 정도로만 여기지만, 넘겨주는 대신 수리하기로 결심한다. 이 시기 옵티머스는 여전히 신체적으로 손상되고 취약한 상태라, 회복은 오토봇 조직 밖의 누군가에게 달려 있다. 다시 움직일 수 있게 된 뒤에도 그는 계속 숨어 지내지는 않는다. 범블비, 하운드, 드리프트, 크로스헤어를 비롯한 살아남은 오토봇과 재회해 그들 사이의 자리를 되찾는다.

오토봇에게 무슨 일이 벌어졌는지 밝혀지면서 그들을 향한 박해의 규모가 드러난다. 옵티머스는 살아남은 오토봇들이 조직적으로 사냥당하고 살해되어 수집되었으며, 그들의 시신과 잔해가 기술 연구를 위해 키네틱 솔루션즈 인코퍼레이티드로 옮겨지고 있다는 사실을 알게 된다. 죽임을 당한 이들 가운데는 리드풋도 있으며, 그의 죽음을 담은 영상은 옵티머스와 다른 오토봇에게 동족에게 무슨 일이 벌어졌는지 직접 보여 준다. 적은 하나의 세력에 국한되지 않는다. 공동묘지 바람 부대는 지구에서 그들을 사냥하고, KSI는 그들의 잔해를 착취하며, 록다운은 창조주들과 관련된 전혀 다른 목적을 위해 옵티머스를 쫓는다. 따라서 옵티머스는 자기 생존 이상의 것을 위해 싸우게 된다. 오토봇의 존재 자체가 위협받는 시기에 그는 남은 오토봇들을 이끌고 있다.

창조주들을 둘러싼 진실이 밝혀지면서 옵티머스는 자신의 역사를 새롭게 이해하게 된다. 록다운은 창조주들이 그를 만들었으며 이제 그를 돌려받길 원한다고 말한다. 옵티머스는 그런 이유로 소유권이나 복종을 받아들이기를 거부하며, 누구의 노예도 아니라고 선언한다. 이후 록다운은 그를 붙잡아 자기 함선에 태우고, 옵티머스는 록다운이 수 세기에 걸쳐 모아 온 기사들과 다른 희귀한 사이버트로니안 표본들 사이에 갇힌다. 이 조우는 옵티머스의 존재가 지구에서의 경험보다 훨씬 더 오래전으로 거슬러 올라간다는 사실을 보여 준다. 그는 트랜스포머를 만든 존재들과 기원이 연결되어 있는 고대 종족에 속하며, 그 창조 목적은 아직 일부만 알려져 있다.

포로로 잡혀 있는 동안 옵티머스는 록다운에게 갇혀 있던 고대 사이버트로니안 전사들, 다이노봇과 마주친다. 케이드와 범블비, 다른 오토봇들이 록다운의 함선에 잠입해 그를 풀어 주면서 포로 생활은 끝난다. 옵티머스는 상황을 장악하고 다이노봇의 도움을 구한다. 그들을 그저 무기로 이용하려 하지 않고, 그림록과 직접 맞서 싸워 자신의 권위를 확립한 뒤 다이노봇을 오토봇 편에 합류시킨다. 그들을 풀어낸 덕분에 살아남은 오토봇이 수적으로 크게 열세이고 갈수록 위험한 적과 맞서는 순간, 옵티머스는 강력한 새 전력을 얻는다.

이후 옵티머스는 지구로 돌아와 오토봇을 이끌고 갈바트론과 KSI에 맞서 싸운다. 이 분쟁은 단순히 한 무리의 생존을 넘어선다. KSI는 트랜스포미엄과 훔친 사이버트로니안 기술을 사용해 인공 트랜스포머를 개발했으며, 갈바트론은 새로운 형태로 돌아온 메가트론이다. 따라서 옵티머스는 가장 오랜 적의 역사를 품은 적과 맞서는 동시에, 인간이 만든 새로운 세대의 인공 기계들과도 대치한다. 전투는 결국 홍콩에서 벌어지며, 옵티머스와 오토봇은 KSI의 계획을 저지하고 시드가 참혹한 파괴를 초래할 방식으로 사용되는 것을 막기 위해 싸운다.

최후의 전투에서 옵티머스는 갈바트론의 군대에 맞서는 마지막 주요 방어선으로 오토봇과 다이노봇과 함께 싸운다. 당장의 위협을 물리친 뒤에도 그는 그저 지구로 돌아와 평화롭게 정착하지 않는다. 자신을 둘러싼 위험이 사라지지 않았음을 알고 있기 때문이다. 여전히 그의 목에는 현상금이 걸려 있고, 그가 지구에 남아 있으면 자신을 도운 사람들이 위험에 처한다. 그래서 그는 지구를 떠나 시드를 아무도 찾을 수 없는 곳으로 가져가기로 결심한다. 그의 출발은 자발적인 것이며 주변 사람들을 지켜야 할 책임과 관련되어 있다. 떠나기 전, 그는 케이드와 오토봇에게 예거 가족을 지켜 달라고 맡기고, 서로에게 진 빚을 인정한다.

옵티머스의 마지막 출발은 움직임과 분쟁, 책임으로 점철된 삶의 또 다른 단계다. 그는 창조주들이 여전히 위협이며 록다운의 추적을 통해 자신의 존재 뒤에 더 거대한 역사가 드러났음을 알면서 지구를 떠난다. 그는 박해 중 살해당한 오토봇, 그중에서도 라쳇과 리드풋을 비롯한 이들의 죽음을 짊어진다. 살아남은 오토봇들은 흩어져 있으며, 벌어진 모든 일로 인해 변해 있다. 지구를 떠나기로 한 결정은 자신의 목숨을 구해 준 인간 가족과도 그를 갈라놓는다. 그럼에도 그는 남은 동료들이 그들을 지키도록 해 둔다. 케이드에게 남긴 마지막 말은 두 사람의 관계를 자신의 더 큰 삶의 역사 속에 놓으며, 감사를 표하는 동시에 두 사람의 길이 갈라질 수도 있음을 받아들인다.

사라진 시대가 끝날 무렵 옵티머스 프라임이 남긴 유산은 사이버트로니안 사회의 붕괴와 오랜 전쟁, 동료들의 죽음, 동족의 파괴, 과거의 인간 동맹에게 당한 배신, 지구에서의 조직적인 사냥, 신체적 패배와 포로 생활, 그리고 자기 종족을 만든 존재들이 여전히 자신을 지배하려 한다는 사실을 견뎌 낸 생존한 프라임의 유산이다. 그 모든 일에도 불구하고 그는 오토봇과의 유대를 유지하며 그들의 생존에 대한 책임을 계속 짊어진다. 지구에서의 역사는 훨씬 더 오래된 존재의 삶에서 한 장에 불과해진다. 창조주들을 찾아 지구를 떠남으로써 그는 자기 종족의 풀리지 않은 기원에 다가가는 한편, 케이드 예거를 둘러싼 사건 동안 자신의 삶의 일부가 된 사람들과 오토봇을 남겨 둔다. 영화가 끝날 무렵에도 그의 이야기는 끝나지 않았다. 다음 목표는 창조주들을 찾아가 자신과 동료 트랜스포머에게 저지른 일에 대한 답을 요구하는 것이다.